非測量的變異

一、前言
        在進行考古學的人骨變數討論時,除了有包含各種利用儀器所紀錄下來的體質變異數外,如頭長、頭寬和股骨長等多項變異數外,還有包含在測量時無法被正常紀錄下來的骨骼解剖學上的微小異常。非測量變異性特徵的紀錄包含了有無出現、頻率,這些變異現象並不認為是病症的現象。以下將會對非測量變異進行討論。


二、非測量的骨骼變數分類

        非測量變異的骨骼可以分為以下七類:

<1>骨頭或者牙齒數目的變異性: 人體一般是擁有206塊骨頭及32顆牙齒,但有時數目並非完全如此。如在脊椎有時會增生一條脊或在腳踝、手腕多出骨頭,這類增生的骨頭多半不大,形狀也較不規則。最常發生在牙齒的數目變異是缺少第三顆大臼齒(智齒),缺少其他牙齒的現象偶爾也會出現。

<2>骨頭癒合時的異常: 這類現象為原本應該結合成一塊的骨頭並沒有結合,而原本應該獨立分開的骨頭卻連結在一起。這類的情形比如說是metopic suture的形成是因為原本應該結成一塊的frontal bone卻沒有連成一塊,而是在兩塊frontal bone中間形成了metopicsuture。

<3>骨頭上洞孔的變異: 骨頭上的洞孔大都是為了傳遞血管以及神經,其變異性則包含了原本應出現洞孔的骨頭上卻不見其蹤影,或是某些原本在正常狀況下所不會出現的洞孔卻出現。

<4>關節面的變異性 在關節面的骨頭往往都會比其他部分的人骨要光滑,在關節處的骨頭所可能發生的變化包括了關節面的擴大、伸長,如在長期的蹲踞情形之下,在tibia最下端連接distal bone處會有squetting facet的出現。

<5>人骨增生(Hyperostoses) 骨頭的過度生長會形成骨刺及粗隆,例如在第一節頸椎後方的bridge是連結頸椎與頭蓋骨底部,在後方都會有一道溝負責動脈與神經的流動。偶爾會因為骨刺的發生而使原本的溝成為洞孔,而這樣的轉便並不會造成原本的動脈跟神經改道,也就是不會產生解剖特徵上的變化。

<6>人骨的生長不全(Hypo-ostoses) 骨頭的生長不全是指骨頭發生穿孔或者是衰退,例如patella上的vastus north生長的情形並不完全。

<7>齒冠形式的變異性 這類型的變異從在咬合面(occlusal surface)所發生小洞、細縫等微小的差異性,到齒冠形狀的變化。後者最明顯的例子為箕形門齒(主要是發生在maxilla的門齒)。

雖然以上這些非測量的變異性在很久以前就以前就已被人類學家所注意到,並且知道這些並不是病變的結果,但是這些變異性的成因依然是模糊不明的,但在經過學者不斷從動物、人類身上做實驗的努力之下,猜測這些變異可能在某種程度上與基因有關。


三、基因對於非測量變異影響的證據

        對於人體非測量變異的研究,除了直接對於人體本身的變異調查,實驗室內的老鼠也是很好的觀察對象。從對於老鼠第三顆大臼齒(智齒)的研究發現,智齒的有無是與齒芽(tooth germ)的大小緊密相關的,如果齒芽過小,智齒並不會長出,而齒芽的大小是被身體的基因所控制的,同時也會受到非基因因素的影響,如環境因素,所以第三顆智齒的有無本身並不是遺傳性的,但是齒芽的大小在某種程度上是受到基因因素的影響。

        環境對於老鼠第三個智齒是否成長的影響,是發生小老鼠在母親子宮內的成長期及出生後的五至六天,在這期間若是母鼠的乳液分泌的表現並不好,使得決定幼鼠智齒是否能成長的齒芽無法達到一定的大小,則小老鼠的第三個大臼齒就不會生長。

        在老鼠的身上,可以看到基因對於老鼠非測量性變異特徵的影響,但是程度都不高,相較之下,在野生鼠及其他哺乳動物的身上可以發現到基因對於非測量性變異的影響是相當明顯,並且這些特徵可以作為區辨不同族群的依據。

        在對於人體的非測量變異的研究方面,主要有對於齒冠形式的研究,箕形門齒的特徵相較於其他齒冠的特徵,更為顯著,根據Caroline Berry收集到英格蘭利物普超過一百個家庭的牙齒模型,和在德國超過一百對雙胞胎的齒列,發現父母雙方都有箕形門齒,有69%的機率他們的孩子也會有箕形門齒,如果父母雙方只有一個人有箕形門齒,下一代會有箕形門齒的比例將降為57%,如果父母雙方都沒有箕形門齒,則比例會降為29%。而日本學者針對palatine torus的研究也顯示這種非測量的變異與遺傳緊密相關。

        除了對於現生人類的研究之外,也有學者對於Austria做過已故人類的研究。在歐洲很多地區,會因為原有墓地的可容納量已經滿了,將舊的骨頭挖出,以埋入新的死者,被挖出的骨頭則會被放置在納骨屋內(Charnel house or ossuary),在十八及十九世紀在德國及Austria的Alpine區域有將死者的頭蓋骨,寫上造成死者死亡的疾病的名稱,並且會在周圍以葉子及花朵作為裝飾的傳統,但是這些在二十世紀時又多再度下葬,但是還是有部分的頭蓋骨並沒有下葬,而被保留在Austria的Hallstatt地區。該地保留有約七百個頭骨,由瑞典人類學家Torstein Sjovold進行調查,他利用教會關於出生、婚姻和死亡的紀錄,重建這些頭蓋骨彼此之間的關係,將七百個頭蓋骨中的346個個體分入91個家庭中,並且每一個家庭至少有2個人以上的成員,他原本列出30個非測量變異,作為調查的依據,這三十個特徵是在考古調查的人骨上最常出現的,但是後來他將所調查的非測量變異減少到二十五個,因為他發現所捨棄的那些變異在Hallstatt的骨頭上是較少出現的。在二十五個變異的特徵中,有十三個是與家族遺傳較相關的,但是整體來說,相關連的程度很低。在Hallstatt的材料中,可以看到受到基因因素影響的變異有metopic suture、lambdoidal ossicles 和ossicle at lambda、palatine torus和forminal variant。但是從對於老鼠的研究可以發現,在成長期中其他因素也會影響非測量變異特徵的形成,因此非測量變異所代表的意義,在尚未徹底瞭解之前,是很難明白的。

四.紀錄非測量變異特性

        特性的紀錄可能有不同的表示方式,如palatine tori的紀錄可能有依照它的長度,或者是相當主觀的方為大或者是小,在許多實際的情況下,紀錄人很多都只是單純紀錄該特性有無出現。不同作者在討論同一個非測量變異特性時,往往有不同的定義,而對非測量變異特性提出定義的人包括有Berry and Berry(1967)所提出關於頭蓋骨的三十種變異,及Finnegan對於非頭蓋骨部分所提出的三十種變異。

        一般來說,非測量變異的出現往往都是與身體的左右相關的,變異往往都是左右一齊出現的。如果變異指出現在一邊,並不會特別偏愛出現在哪一邊,這種隨機的不對稱性稱為"fluctuating asymmetry",而這樣的現象往往會被解釋為是因為個體在成長的過程中,受到環境的影響。 對於非測量變異樣本的選取也有一些限制,例如孩童因為骨頭尚未完全縫合,所以就此推對其有關的非測量變異如metopic suture是相當不準確的;牙齒在個體出生後,就已經有固定的樣式,但會隨著時間而磨損,所以對於牙齒樣本的選取,則不選用年紀過大的個體。雖然有些學者發現個體非測量變異的出現頻率跟性別有關,但是大部分的人認為這樣的差異是不大的,因此在進行討論時,是將男女骨骼合併進行討論。

五.非測量變異對於考古學問題的應用

        非測量變異特徵已經被應用在對於早期人群之間關係,如從遠東所出土的頭蓋骨資料,利用測量變異(頭寬、頭長等變異)可以發現在300BC已經有人亞洲大陸遷移到日本群島。有其他學者則透過對於同一個墓地的骨骸進行非測量變異的調查,以求了解他們彼此之間的親屬關係,如Ullrich調查在德國的一個早期青銅器時代的墓地,進行所發現的骨骸的非測量變異特徵如metopism and sutural ossicles, missing third molar及其他牙齒變異的調查,他利用metopism的資料,發現在墓地內有三個群落有著疑似家族團體墓地的可能性,而其他的資料也顯示出這三群落墳墓並非是隨意的空間分布。

       在之前的討論也可了解非測量變異與基因之間的關係是相當微弱的,所以Ullrich在分辨這一個墓區的墓群彼此之間的關係時,是以其在某一特徵上發生頻率高於一般人群六倍以上,從考古學上來看,在基因上關係緊密相連的個體,在同一個墓地中的埋葬位置會較接近,但是並非所有的墓碑都能長久的被保存下來,尤其是在經過好幾個世紀之後,因此在舊的墳墓之間埋入新的墳墓時,而將原先的空間分布模糊掉。

        當在將同一個墓地分離出不同的小單位之後,接著就可以比較他們之間非測量變異之間的特徵,以進行可能的假說檢驗,如Bondioli利用這個方法調查義大利鐵器時代的墓地的親屬關係,他所調查的是位於義大利中部的Alfedena,距今約500-400BC的墓地,墳墓以半圓形的結構繞圈排列。這個墓地在十九世紀就已經被發掘過,並且被認為墳墓的分布模式是與他們彼此之間的親屬關係相呼應的。Bondioli則利用更好的文件化後的骨骼材料進行調查。他們從三個墳墓群落中選擇八十九個成人個體,利用二十七個非測量變異作評量標準,從男性的骨骼中發現現有五個有顯著意義的特徵發生頻率,假設這些做為依據的特徵並不會彼此影響,以上這個數目是多於所期待的數目,但是在女性的骨骼上卻只有一個特徵出現頻率是有關的,而從Bondioli的調查中也顯示在不同墳墓群落的男性骨骼是有較大的差異性,因此他們認為這三個群落是屬於三個獨立的親屬團體,在同一個墳墓群落的女性非測量變異的相關性相較於男性,女性顯得較低,所以他們推論這三個墳墓群落是屬於不同的父系親屬團體,因為在父系的群落中,男性傾向於一生都住在的他們出生地,但是婦女卻會藉著婚姻遷移到丈夫居住的聚落。在這樣的情況下,在特定社群,男性較女性具有較為緊密基因連結,因此可以據此推斷在Alfedena這些墳墓群落是屬於父系團體的。

六.調古代人群的非基因面向

       法國人類學家Jean-Pierre Bocquet-Appel調查一群在葡萄牙因為埋葬權已過期,而被挖出的頭蓋骨,希望能辨別營養因素對於頭蓋骨上非測量變異的影響。他利用被懷疑為在當時主要作物---小麥的價錢,作為調查當地營養情形的索引,認為小麥的短缺造成價格偏高,人們無法購得足夠的糧食,使得當地的營養情形變糟;而當小麥豐收時,價格變低,使得當地人可以藉此獲得充足的小麥,改善營養情形。他首先將近乎二千副的頭蓋骨分為五個年代群落,包含出生自1810-1909年的二十歲左右的人,調查這些人的非測量變異是否隨著在他們成長期時,小麥價格的高低而產生變化。他發現確實有些非測量變異,如幾個洞孔的特徵、在頭骨不同部位的sutural ossicles的確是與小麥的價格相關,而他也注意到小麥價格的變化不僅影響到營養情形,並且也會造成當地或區域的人口流動,改變原先的基因結構。

        另外有一些非測量變異則是受到非基因因素的影響,如squatting facets。一般關節結構都是存在於人體骨頭與骨頭之間的可移動面,在骨頭的末端被關節膜(Joint capsule)所包裹,韌帶(ligament)固定其位置,在骨頭接觸面被關節軟骨覆蓋,synovial membrane沿著關節膜生長,產生及包裹著synovial fluid。關節主要的作用是在於減少骨頭跟骨頭之間的碰撞,所以關節有著類似墊子的作用,在這樣的過程當中,在骨頭的表面將會有光滑的平面被延伸出來。

       很多人類團體並不採用任何傢俱以方便坐下,而是採用蹲踞的方式以利於姿勢的安置,或是接近地面進行工作,這個姿勢會造成腳的背屈(dorsiflexion),也就是說腳會完全地往前傾,這樣的姿勢會因為持續施壓在踝韌帶,使踝韌帶增長,使得在Tibia and talus之間可以產生更大的彎曲,長此下來,會在Talus的關節連接面及Tibia末端形成向前延伸的squatting facets。

       相較於十八、十九世紀的英國倫敦人,在中世紀(11-16th)Wharram Percy的農夫較常出現squatting facet,雖然在當時他們已經有長凳及短凳,但是椅子仍不常見。若從性別之間的差異來看待,女性的71%高於男性的44%,在當時男女性別分工並非相當嚴格,但女性除了要與男性一同從事農業生產外,還要負責屋內的工作,女性在做這些工作時,所採取的姿勢可能相當類似蹲踞,因此也使得她們的squatting facet的出現率高於男性。

       另一個非測量變異則為auditory torus,這是耳道內壁骨質突隆的增生,被認為可能是因為耳道受到溫度低於19的冷水刺激,造成血液阻塞,傷害道骨膜使它生長出新的骨頭,auditory torus的出現可能與生計模式有關,如為了獲得水中生物資源,而必須潛入水中(如果水溫太低,會傷害到突出部位,而沒有tori出現),根據Tasmania的民族誌,因為當地是女性負責潛入水中獵魚,所以tori只出現在女性身上。在Vlasac的Mesolithic時代的骨骼遺留,男性的tori比女性大,這可能代表男性待在水中的時間較久。也有人推論說tori的出現是因為洗澡的關係,如果這真的是造成tori的原因,則tori應該普遍出現在歐洲史前人骨遺留上,但事實上卻並非如此。


七、結論

        人體的非測量變異並非只具有體質上的研究意義,實際上考古學家也可藉此復原古代人群的生活方式,如對於Alfedena同一個墓地內的三個墳墓群落的研究,推斷出當時的社會可能是具有父系居住原則的特色,而squatting facets 和auditory tori的出現也可以藉此推測當時人們的生活方式。因此如果能將非測量的特徵與現生人類團體民族誌一併進行,可以刺激考古學家對於史前人類生活型態的疑問的解答可能。